在胚胎第三周，胚胎形成具有内胚层、中胚层、外胚层3层细胞的平面盘状胚。内胚层细胞将发育成消化道、呼吸道等管道的上皮细胞，外胚层细胞将发育成表皮、皮肤附属器、神经组织，而人体器官、结构的最大部分，将由中胚层内具有多方向发育潜能的细胞基团分化发育而成。中胚层的主要细胞基团包括：靠近背侧中线的轴旁中胚层（paraxial mesoderm），分居轴旁中胚层两侧的侧板中胚层（lateral plate mesoderm），以及位于两者之间的间介中胚层（intermediate mesoderm）。

在胚胎发育3~4周，沿头侧至尾侧的体轴，盘状胚的两翼向腹侧卷曲，两侧侧板中胚层的体壁中胚层和外胚层在腹中线愈合，形成筒状胚的体壁；侧板中胚层的脏壁中胚层包被着内胚层形成原肠；位于原肠与体壁之间，是由脏壁中胚层与体壁中胚层之间形成的胚内体腔。胚胎第六周的胚内体腔表面即覆盖了间皮细胞，如果把该体腔称之为原始腹膜腔，可能更易于理解。

在原始腹膜腔的背侧，间介中胚层将发育形成一个独立的功能层面，其内形成肾上腺，肾脏，输尿管，男性的精囊腺、输精管、睾丸以及女性的卵巢、子宫和阴道等泌尿生殖器官，这个功能层面称之为泌尿生殖层（urogenital stratum，UGS），这个层面与原肠发育器官具有特别重要的相互关系。

因此从胚胎发育的进程来看，腹盆部的器官、结构可根据胚层发育的起源划分为三个层（stratum）：即原肠、泌尿生殖层与体壁（腹盆壁）（如图1所示）。我们要讨论腹盆腔的胚胎发育进程，既要重视原肠空间构象和层内结构的发育，也要重视原肠器官与泌尿生殖层、腹盆壁之间的相互关系。

图1 4周人胚胎横截面示意图 ^［2］

在层结构发育的过程中，每一层中特定的干细胞基团定向发育为器官及其附属结构，而器官及其附属结构则沉浸在层内间充质细胞与细胞基质之中。三个层结构并非独立，各层的间充质细胞与细胞基质在特定的部位相互沟通。图2所示为人体胚胎5周时上腹部横截面的组织切片照片。胃的背侧系膜在正中央的部位，跟腹膜后组织相延续，并且已转向左侧。在胃的背侧系膜周围以及肝脏、原始后腹膜之间，可以看到胚内体腔。位于原始后腹膜的背侧，可见中肾、中肾管以及位于中央的背主动脉，其背侧是由轴旁中胚层形成的中轴骨，包被神经管。

图2 胚胎5周人体横截面 ^［3］

每一层的间充质细胞发育而来的成纤维细胞形成网状纤维结缔组织，因为层内器官及其附属结构的发育，这些网状纤维结缔组织被压缩，在层、层内器官及其附属结构的表面形成较致密的膜样结构，即筋膜。比如包被肾的肾筋膜、包被肾周脂肪的肾周筋膜，以及形成腹、盆壁内侧的壁筋膜。构成胚内体腔的筋膜的表面分化出间皮细胞，分别形成壁层、脏层的原始腹膜。随着胚胎发育，不同层结构之间相互贴合或同层结构不同部位之间相互贴合，此时如果两层筋膜都被覆间皮细胞，相互贴附形成融合筋膜，如原肠来源器官的脏层原始腹膜与胚内体腔背侧的壁层原始腹膜相互贴合，形成Toldt′s筋膜 ^[4] 。脏器层面系膜脂肪呈黄色、壁腹膜呈浅白色，两个层的表面交界呈现黄白交界线，称Toldt′s线。

胚胎第四周，由脏壁中胚层包被内胚层形成原始消化管—原肠（primitive gut）。原肠可分为三个部分，根据胚体的头褶、尾褶以及两者之间的卵黄囊将原肠分为前肠、中肠、后肠。胚盘尾侧的体蒂将胚盘连接于发育中的胎盘，体蒂包含后肠的末端—尿囊（allantois）。体蒂向头侧和腹侧卷曲，与卵黄囊颈部相融合，将发育为脐部。原肠三个部分具备不同的形态发育特点，分别形成自口咽至肛门不同的内脏器官，这些脏器具有特定的系膜结构，相对独立的供血动脉，以及不同的空间构象。

前肠来源腹腔脏器的动脉血供来自腹腔动脉（celiac artery，CA）。以十二指肠乳头为界，其肛侧衔接中肠来源器官，如小肠、盲肠、阑尾、升结肠、结肠肝曲、右2/3横结肠。中肠动脉血供为肠系膜上动脉（superior mesenteric artery，SMA），前肠来源器官与中肠来源器官的实际分界线为腹腔动脉系统的胰十二指肠上动脉与肠系膜上动脉系统的胰十二指肠下动脉的吻合支交界区。后肠发育为左1/3横结肠、降结肠、乙状结肠、直肠等，其动脉血供来自肠系膜下动脉 （inferior mesenteric artery，IMA）。中肠来源器官与后肠来源器官的实际分界线在结肠脾曲，即肠系膜上动脉系统的结肠中动脉左支与肠系膜下动脉系统的左结肠动脉的吻合支交界区。

（一）前肠

前肠既有背侧系膜（dorsal mesogastrium）又有腹侧系膜（ventral mesogastrium），前肠来源的腹腔脏器不仅包括胃、近侧十二指肠，而且包括发源于十二指肠并向原肠腹侧系膜内发育的肝脏、胆囊/胆管、腹胰，以及在背侧系膜内发育的背胰、脾等。前肠与其系膜，初始形成时呈矢状位，因此分别称为背侧系膜、腹侧系膜。随着腹侧系膜内肝脏向右上腹的发育以及胃大弯侧的快速生长，前肠沿头尾轴逆时针旋转90°（足侧观），成为腹侧系膜在右，背侧系膜偏左的冠状位，十二指肠胰头区贴附于右后侧的原始体腔后壁，这样形成胰头十二指肠后融合筋膜。前肠的背侧系膜发育为大网膜，其内发育部分胰头以及胰腺的颈、体、尾部和脾脏，并以其左侧筋膜贴附于横结肠系膜，形成“大网膜-横结肠融合筋膜区”，如图3结构模式图所示。

图3　大网膜-横结肠融合筋膜区结构模式图

发自十二指肠背侧系膜内的背侧胰腺向左上发展，在胃背侧系膜（大网膜）内发育成胰颈、体及尾部。胃背侧系膜包被胰腺、脾脏，与左侧原始后腹膜贴合形成融合筋膜。十二指肠腹侧系膜内的腹侧胰腺随着发育向后绕至背侧胰腺后方并与之融合形成胰头，因此，从解剖上看胃的大网膜只包被部分胰头区域，而整体被覆着胰颈和胰体尾部，结肠肝曲与没有大网膜包被的胰头十二指肠区域贴附，形成了胰头十二指肠前融合筋膜区 ^[5] 。

（二）中肠

1.中肠的空间构象：旋转与转位

中肠与后肠只有背侧系膜，胚胎4周时中肠位于矢状位，是一个形态类似“U”形的肠袢，肠系膜上动脉是“U”形肠袢的中轴，位居SMA头侧的包括远侧十二指肠、空肠、回肠，位于SMA尾侧的是盲肠、升结肠、右2/3的横结肠。因为体腔容量有限，在胚胎6周左右的时候中肠的肠袢突出到人体的生理性脐疝之内。

在胚胎8周的时候，随着十二指肠贴向右侧腹后壁，中肠也发生了一个逆向 90°的旋转（足侧观）：以SMA为轴，中肠头侧（小肠）转向身体的右侧，而尾侧（结肠）转向左侧。第十周，随着小肠的发育延长，体腔的扩张，小肠最先还纳进入腹腔内，结肠随后还纳入腹腔，形成了小肠在下、结肠在上的位置关系，中肠以SMA为轴再次逆向旋转90°。12周的时候，结肠已经完全回纳进入腹腔之内。随着胚胎发育，升结肠延伸，盲肠向足侧降入人体右侧髂窝，形成了右半结肠在右、上，而小肠在左、下的空间位置，再次以SMA为轴逆向旋转了 90 度。所以，U 形结构的中肠，以 SMA 为轴，逆时针旋转了270°，像反拧麻花一样，形成了小肠、右半结肠的空间构象，改变及其周围复杂的膜关系（见图4）。

图4　中肠的旋转与转位示意图 ^［2］ 。中肠的旋转与转位：以IMA为轴，足侧视角，逆时针旋转270°

2.中肠来源器官的膜关系

我们用经过 IMA 的男性躯干横截面模式图（见图5）表明中肠的层、筋膜和融合筋膜的概念。小肠、右半结肠都属于中肠，它以SMA为轴旋转，回到腹腔以后贴附在腹后壁，与右侧腹后壁形成了Toldt′s融合筋膜。而左半结肠则保留了原肠的形态，它倒向左侧，其系膜筋膜跟左侧腹后壁之间形成了左侧的Toldt′s融合筋膜。因此，双侧Toldt′s融合筋膜形成的原理并不一样。

图5　经过IMA平面的男性躯干横截面结构模式图 ^［5］

Coffey 团队关于 Toldt′s 融合筋膜的研究 ^[6] 发现，右半结肠有它的系膜筋膜和覆盖其表面的单层间皮细胞，原始后腹膜也存在单层间皮细胞，在两层间皮之间，有少量的疏松纤维结缔组织。在电镜图（见图6）里面，我们可以看到Toldt′s融合筋膜是层状的纤维结缔组织，所以在手术的时候，如果给予不同层有效地对向牵拉，可以看到位于层结构之间“天使发丝”样的结构。

图 6　右侧结肠后层面电镜图 ^［6］ 。Deep mesothelium：深层间皮，Mesofascial plane：系膜筋膜平面，Toldt′s fascia：Toldt′s 筋膜，Retroperitoneal mesothelium：后腹膜间皮

（三）后肠

1.后肠的空间构象

后肠的近端部分将发育为左1/3的横结肠、降结肠、乙状结肠，直肠上段，后肠的尾端膨大，形成泄殖腔（cloaca），泄殖腔末端的盲管为尿囊。后肠的近端及其系膜保留着原肠的构象，随着胚胎发育，左半结肠及其系膜倒向左侧并贴附于原始腹膜腔左侧后壁，形成“左侧 Toldt′s 融合筋膜”，IMA是后肠系膜的根部。

2.后肠的尾端—泄殖腔

胚胎4周，后肠的末端膨大形成泄殖腔。4~6周期间，呈冠状位发育的尿直肠膈，自头侧向尾侧以及自两侧向中央发展，将泄殖腔分隔为腹侧的尿生殖窦和背侧的直肠。泄殖腔的尾端是泄殖腔膜，胚胎7周时，泄殖腔膜破裂形成肛门及泌尿生殖器官的开口。尿生殖窦自头侧向尾侧依次发育为膀胱、尿道前列腺部（男性）或阴道前庭（女性）、尿道膜部、前尿道等（见图7）。输尿管、输精管、精囊腺以及子宫、卵巢、阴道等结构的发育见下一节“间介中胚层的发育”。

图7　泄殖腔发育进程模式图 ^［7］ 。尿直肠隔由头侧向尾侧、由两侧向中间发展，第八周将泄殖腔分隔形成原始直肠与尿生殖窦。图片来源：http：//www.embryology.ch/

泄殖腔这个胚胎发育的进程，在解剖学上是有迹可循的。直肠下段与前列腺具有共同被覆的筋膜，具有共同来自髂内血管的血供，具有共同来自下腹下神经丛的神经支配，这些结构与淋巴脂肪组织一起构成直肠与前列腺共同的侧方系膜样结构。

（一）间介中胚层

间介中胚层位于原始体腔的背侧，在这一中胚层结构内形成生肾节。位于颈部的生肾节形成前肾，在胚胎4周退化，然后位于胸、腰部生肾节形成中肾与中肾管，向尾侧发展，第五周时与原肠末端的泄殖腔融汇，中肾管开口于尿生殖窦后壁，由中肾管生发出输尿管芽，在第五周内，输尿管芽进入后肾形成输尿管。

在间介中胚层中肾的内侧是生殖嵴，胚胎5~6周，男性形成睾丸，通过中肾小管连接于中肾管，中肾管则发育为附睾与输精管。胚胎第三个月，由远端输精管再发育出精囊腺，12周时睾丸下降，经过腹股沟管进入阴囊。女性胚胎第六周，生殖嵴形成卵巢，中肾管侧方的中肾旁管发育形成输卵管，两侧中肾旁管尾侧端在盆腔中线融合于尿生殖窦，形成子宫与阴道，男性胚胎的中肾旁管则逐渐退化。

经典的胚胎学描述了间介中胚层内泌尿生殖器官形成的过程，却忽略了间介中胚层与泄殖腔在盆腔内的融汇，以及该胚层的间充质细胞发育而成的整体解剖结构。间介中胚层除了形成肾上腺、肾脏、输尿管、睾丸、附睾、输精管、精囊腺或卵巢、输卵管、子宫、阴道等泌尿生殖器官，同时，间介中胚层的间充质细胞形成了被覆这些器官的纤维结缔支持组织，形成明确的“层”样解剖学形态，其内走行着支配泌尿生殖层器官、原肠来源器官的内脏神经网络，引流着泌尿生殖层器官、原肠来源器官的淋巴回流，是一个具有泌尿生殖功能以及其他生理功能的层结构，我们命名为泌尿生殖层（urogenital stratum，UGS） ^[8] 。

（二）泌尿生殖层的解剖形态

泌尿生殖层可分为腹段、盆段和生殖段（见图 8）。泌尿生殖层表面被覆着泌尿生殖筋膜（urogenital fascia，UGF），肾前筋膜（Gerota筋膜）与肾后筋膜（Zuckerkandl筋膜）就是位于肾周的泌尿生殖筋膜。但是泌尿生殖层进入盆腔以后呈环抱直肠的构象，所以泌尿生殖筋膜不再用前后来描述，只能用脏层和壁层来描述，贴近腹、盆腔脏器的泌尿生殖筋膜，如肾前筋膜，我们称之为泌尿生殖筋膜脏层（visceral UGF，vUGF）；贴近腹盆壁的泌尿生殖筋膜，如肾后筋膜，我们称之为泌尿生殖筋膜壁层（parietal UGF，pUGF），在 vUGF 与pUGF之间是UGS的功能结构（见图9）。

图8　男性泌尿生殖层3D模拟图（绿色层面为泌尿生殖层）

图9　肾平面的泌尿生殖筋膜模式图

UGS之内，除了泌尿生殖器官及其附属结构之外，还有其他重要的功能结构，包括植物神经网络和淋巴回流系统。副交感神经来自头尾两部分，迷走神经自头侧进入UGS，骶神经的副交感神经支自尾侧进入UGS，而交感神经则经交感神经链发出节后纤维进入 UGS，交感、副交感神经在UGS内形成植物神经丛，如腹腔神经丛、肠系膜上神经丛、肠系膜下神经丛、盆神经丛等，分支进入腹盆腔脏器，起到支配运动、感觉、分泌等内脏神经功能。

原肠来源器官的淋巴回流，经由腹腔干、肠系膜上动脉、肠系膜下动脉周围回流进入UGS之内，渐次汇集形成肠干，与左右腰干会合构成乳糜池，而 UGS 内淋巴回流形成肠干的行径与结构仍未阐明。

（三）泌尿生殖层与结直肠的空间关系

1.泌尿生殖层与结肠

升结肠及回盲肠系膜背侧筋膜与UGS腹侧的右侧原始后腹膜形成右侧Toldt′s融合筋膜。降结肠、乙状结肠系膜背侧筋膜与UGS腹侧的左侧原始后腹膜形成左侧Toldt′s融合筋膜。左半结肠以及上段直肠的系膜根部在肠系膜下动脉周围，UGS内肠系膜下神经丛的感觉、运动神经由此进入左半结肠，而左半结肠的淋巴回流经此汇入UGS（见图10）。

图10　左半结肠系膜-UGS的交通。蓝箭头所指为淋巴管，红箭头所指为肠系膜下丛右束的神经分支。IMA：肠系膜下动脉，UGS：泌尿生殖层

2.泌尿生殖层与直肠

间介中胚层向盆腔发展，融汇于泄殖腔。通过人体解剖可以看到，泌尿生殖层延伸进入盆腔，包绕着直肠上段周围，在骶4椎体水平融汇入直肠后方与侧方的固有筋膜（见图11），直肠后UGS常被称为直肠骶骨筋膜或壁层盆筋膜（parietal pelvic fascia，PPF) ^[9] ，前者为误用，后者不能反映该结构的本质；“腹下神经前筋膜”或“输尿管腹下神经前筋膜”是 vUGF 的部分，不代表全层 UGS。UGS两侧翼继续行向腹侧，其内包含输尿管、输精管、精囊腺等。盆腔内泌尿生殖筋膜的脏、壁两层筋膜并不平行发展，两侧vUGF被覆在输精管、精囊腺背侧表面，在中线融合，融入膀胱背侧的固有筋膜，向下终于精囊腺与前列腺交界；pUGF则与膀胱腹侧的固有筋膜以及前列腺腹侧固有筋膜相融汇。保留盆腔自主神经的侧方淋巴结清扫所保留的直肠侧方层面即是UGS。

图11　UGS与直肠背侧固有筋膜的融汇。UGS与直肠固有筋膜在骶4平面的融合。HN：腹下神经，S1：骶1椎体，UGS：泌尿生殖层

体壁由轴旁中胚层、侧板中胚层以及外胚层发育而来。在发育过程中，因背侧发育快于腹侧，不但发生胚盘两侧沿头尾轴向腹侧的卷曲，同时也发生胚体头侧与尾侧向腹侧的卷曲。胚体尾侧的体蒂由胚外中胚层包被后肠的末端—尿囊，在向腹侧卷曲的过程中，靠近卵黄囊并与卵黄囊颈部贴附、融合形成脐部，而向腹侧卷曲的体壁中胚层与外胚层自两侧以及头尾两端向脐部汇合，形成前腹壁。

胚外中胚层包被尿囊形成脐膀胱襞，其内形成脐尿管。被覆后肠的脏壁中胚层与被覆尿囊的胚外中胚层之间，构成体腔的膀胱直肠陷窝。脐尿管随着发育闭锁，如未闭锁形成膀胱脐瘘；如两端闭锁，则形成脐尿管囊肿，如膀胱侧闭锁，脐部未闭则形成脐尿管脐瘘。

体壁与原肠、间介中胚层的发育相似，在层的表面是间充质细胞形成的疏松结缔组织，在层与层之间施加分离张力的时候，这些疏松结缔组织呈现疏松网状、血管稀少的“天使发丝”外观，例如在自腹后壁游离UGS时，或如在UGS腹侧游离直肠后壁时，在其中离断、拓展的无血平面被称为“holy plane”。离断后的疏松网状纤维覆盖在层的表面，形成“筋膜”，例如腹横筋膜、腰肌筋膜、骶前筋膜、梨状肌筋膜、肛提肌筋膜等。

直肠背侧与盆壁筋膜之间形成直肠骶骨韧带（筋膜），而原肠尾侧末端即泄殖腔与体壁的融合，形成直肠、泌尿生殖道末端与盆底筋膜、肌肉之间的融合结构，例如直肠固有筋膜与盆底肌筋膜的延续，裂隙韧带（hiatal韧带）中来自直肠纵行平滑肌与肛提肌骨骼肌的相互交错 ^[10] ，直肠纵肌末端形成的treitz肌则延伸插入外括约肌之间。

综上所述，腹盆腔的胚胎发育的进程中，由胚层发育的结果形成原肠来源器官、UGS与腹盆壁三层结构，每层结构均具有特征性的空间构象，而层与层之间以及同层不同部分之间，则形成本质不尽相同的膜关系以及相互沟通，系统理解腹盆部的胚胎发育进程，有助于建立腹盆部解剖认识的框架，促进对结直肠手术的深入理解。